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植物叶片衰老过程中的基因表达与调控

片衰老的三个基因位点。这三个位点的突变可引起所有衰老表征,如叶绿素含量下降、光系统的光化学效率减退、Rubisco大亚基的相对数量减少、RNase和过氧化酶的活性降低等。含有突变的植物中,无论是自然衰老,或是暗诱导的人工衰老,都表现出叶片衰老推迟。以上结果显示这三个基因位点是控制叶片衰老的关键遗传因素,其中一个基因的突变是乙烯不敏感突变, 证明乙烯在拟南芥叶片衰老信号传导过程中发挥了重要作用。通过脉冲标记方法发现,编码叶绿体rRNA的RRN基因和编码LSU蛋白(Rubisco蛋白的大亚基)的rbcl基因,它们的转录量在总RNA量中的比例不变,而编码LHCP(26kD)和编码SSU蛋白(Rubisco的小亚基)的基因——cab 和rbcS——在衰老过程中其mRNA量占总RNA的比例显著下降。前两者是叶绿体基因,后两者是核编码基因。同时,一种核编码的与光合作用无关的过氧化物酶,在这一过程中含量不变。这说明, 在衰老的叶片中,与光合作用有关的核基因与叶绿体基因受到不同的调控。
  psbA基因编码了光系统Ⅱ的D-1蛋白,psaA/B 基因编码了光系统I的68kD和70kD蛋白,atpB/E基因编码了ATP酶β亚基。这几种蛋白的转录水平在衰老过程中都有减少,但在合成量方面只有后两者发生下降。与多聚体结合的psbA转录产物,在衰老叶片中占总RNA的比例要比幼嫩叶片中的高。而psaA/B 和atpB/E则正相反,形成多聚体的信号量在衰老叶片中减少。因此,D-1蛋白在衰老叶片中继续合成的原因似乎是psbA的转录产物使核糖体优先汇集,这种能力也许与D-1蛋白的高周转率有关〔9〕。

2 水解酶在衰老中的作用
  衰老叶片中RNA与蛋白质含量上的变化是由两方面的因素造成的。其一是基因表达的调控使某些基因产物合成减少;其二是由于水解酶的异常表达加速了细胞内生物大分子的降解〔8〕。用PCR方法从番茄中分离得到两个衰老诱导的RNase基因的cDNA克隆。将它们同衰老诱变的转录产物杂交,发现这两个克隆分别对应番茄中的LX-RNase与LE-RNase〔7〕。在衰老程度较高的时期,LX的诱导表达量比LE更高。在衰老的花和离体叶片中,RNase基因表达较低,而在茎、根及不同成熟阶段的果实中没有表达。幼年离体叶片中,LX基因的表达可被乙烯活化,而LE则被脱落酸活化。另外,外部伤害也可导致LE的暂时表达。因此LX可能在衰老时期的RNA代谢中起作用,而LE则可能与植物受伤时的主动防御有关。尽管已经发现了一些衰老诱导的水解酶基因,但是由于植物细胞中那些非诱导的降解酶一般具有比较高的背景,这方面的工作有待进一步深入。

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