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异源多倍体植物核rDNA序列的同步进化 |
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王建波 张文驹
摘 要：同步进化是异源多倍体植物核rDNA序列进化的重要方式，同步进化的程度在不同植物类群中存在较大差异，有些类群中同步进化力量较强，核rDNA重复序列间已经纯合或接近纯合 ，有些类群中同步进化的力量较弱，可观察到序列的杂合性。同步进化的机制主要是不等交换和基因转换，并受异源多倍体形成年代、生殖方式、基因突变率等因素的影响。
关键词：植物；异源多倍体；核rDNA；同步进化
中图分类号： Q349.5 文献标识码： A
文章编号： 0253－9772(2000)01－0054－56
Concerted Evolution of Nuclear rDNA in Allopolyploid Plants
WANG Jian bo ZHANG Wen ju
（College of Life Sciences，Wuhan University，Wuhan 430072，China）
杂交和多倍化是高等植物物种形成和进化的最重要途径之一,约70％的被子植物在其进化过程中曾经历过一次或多次多倍化事件〔1～3〕。彼此独立进化的基因组,经杂交和多倍化后同处于一个细胞核中,亲本基因组之间如何相互作用?异源多倍体基因组如何进化?这些方面我们知之甚少,只是近几年分子生物学技术在植物系统与进化生物学中的广泛应用〔4,5〕,才在多倍体进化方面取得了一些令人注目的成就,其中一个重要的研究领域就是关于核rRNA基因,即rDNA的同步进化(concerted evolution)。
1 同步进化的程度
同步进化是指个体或种群内基因的重复单位之间发生随机而定向纯合(homogenization)的进化方式〔6～8〕。当同步进化的力量较强时,重复单位间纯合或接近纯合,当这种力量较弱时,可观察到序列的杂合性。在多倍体植物中,目前关于同步进化的研究还仅涉及到核rDNA,包括18 S～26 S rDNA和5 S rDNA,并且发现不同类群中同步进化的程度存在较大差异。
棉属(Gossypium)由约50个物种组成,二倍体的基因组类型包括A～G,5个四倍体种是A、D基因组亲本种之间杂交后多倍化形成的异源多倍体。Wendel等(1995)对5个四倍体种(AADD基因组)及其二倍体亲本种(AA或DD)的18 S～26 S rDNA的基因内可转录间隔区(ITS区),包括ITS1、ITS2和5.8 S rDNA的核苷酸序列进行了分析，虽然是对ITS区的PCR扩增产物直接测序,但仍观察到所有二倍体、四倍体中都只有单一的序列,不存在基因座(site)多态性,说明二倍体、四倍体ITS区重复单位间的序列杂合性很低或不存在,它们之间已接近或完全纯合。原位杂交实验表明,二倍体种有2个rDNA基因座(locus),四倍体中有4个rDNA基因座,因此,以上结果还表明ITS区重复单位间不但发生了基因座内(intralocus)同步进化,而且基因座间(interlocus)同步进化也已完成或接近完成。为了验证基因座间同步进化是否从ITS区扩展到了整个18S～26S rDNA重复序列(约9.4kb),Wendel等(1995)还用标记的rDNA探针对核基因组的15种内切酶消化产物进行Southern杂交,发现不论是二倍体还是多倍体,个体内的rDNA重复单位间均不存在杂合性,表明整个重复单位已发生了基因座间同步进化〔9〕。
然而,在芸薹属(Brassica)的多倍体复合体中,观察到的情况则与棉属相反。这个复合体由6个物种组成,即B.rape(AA基因组)、B.nigra(BB)、B.oleracea(CC)、B.juncea(AABB)、B.carianta(BBCC)、B.napus(AACC)，Waters等(1996)发现多倍体种同时具有两个二倍体祖先种的rDNA重复序列, 而且在B.napus和B.juncea中,两个亲本rDNA序列的摩尔数相等, 表明这些多倍体中rDNA未发生同步进化〔10〕。在芍药属(Paeonia)、雀麦属(Bromus)、小麦属(Triticum)和向日葵属(Helianthus)中也观察到类似现象,多倍体的18S～26S rDNA的ITS区表现出较高程度的多态性,这些多态位点为弄清多倍体植物的起源、揭示这些属内植物间的网状进化关系提供了重要证据〔11～14〕。
5 S rDNA也是高度串联重复序列,位于与18 S～26 S rDNA不同的染色体基因座。5 S rDNA[1] [2] 下一页
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