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植物叶片衰老过程中的基因表达与调控 |
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姚真 高燕萍 杨金水
中图分类号： Q945.17+4;Q943.2 文献标识码： A 文章编号： 0253-9772(1999)04-0063-65
Gene Expression and Regulation in Leaf Senescence
YAO Zhen, GAO Yan-Ping, YANG Jing-Shui
(Institute of Genetics,Fudan University,Shanghai 200433,China)
衰老是一种器官或组织逐步走向功能衰退和死亡的变化过程〔1〕。它除了代表器官或组织生命周期的终结之外，在发育生物学上也有着重要的意义。叶片的衰老是植物的一个重要发育阶段。在这段时期内，植物在成熟叶片内积累的物质，包括大量的氮、碳有机化合物和矿物质，将被分解并运送至植物其它生长旺盛的部分，其中大部分被转移到种子内，为下一代的生长做好准备〔11〕。对于产生种子的作物，包括绝大多数农作物，这种转移使营养重新分配，对植株保持正常的生长发育与繁殖是十分必要的〔3〕。衰老过程中，叶片细胞在组成成分上有很大的变化。据分析，总RNA减少了十分之一，可溶性蛋白减少了三分之一〔10〕。叶组织衰老的表型以叶绿素的流失为标记，随之出现叶绿体的分解，叶色褪淡。在分子水平上，衰老过程中叶绿素、蛋白质、RNA和DNA不断减少，水解酶和生长抑制因子则持续增长〔15〕。叶片衰老在许多物种中的发生是依赖于植株年龄的，因此靠近植株根部的叶片比顶端叶片更早进入衰老。同时它也能被一系列外部因子所诱导，其中包括阴暗、缺乏矿物质、干燥与病原体感染等〔17〕。其它一些发育过程也能诱导衰老的发生，如开花、受精与种子发育〔6, 11〕。
最初RNA合成的减少被认为是衰老的主要原因，这一结论基于以下几个发现。首先，叶片衰老过程中RNA水平与蛋白质含量同步减少，而DNA的减少速度则慢得多〔15〕。其次，能够延迟衰老的物质能够增加RNA的合成，反之亦然〔18〕。但是，抑制因子研究表明叶片衰老对转录抑制因子放线菌丝素D不敏感，而在转译抑制因子放线菌酮的作用下，衰老延迟〔16, 20〕。由此推测涉及叶片衷老的大多数事件发生在转译水平上，而非转录水平〔17〕。
1 衰老中基因表达产物的变化
生理与遗传研究显示衰老是一个高度程序化的调控过程〔11, 17〕。这一过程包括了大量有序事件发生，如叶片蛋白质的分解、光合作用能力的下降、叶绿体的解体、叶绿素的流失以及分解产物的撤离等，涉及一些相关基因的表达〔11〕。衰老过程中表达量上升的蛋白包括以下这样几种类型：蛋白酶、核酸酶等参与营养物质分解代谢的酶类；参与叶绿素和叶绿体分解的酶类；衰老调控蛋白因子等〔17, 19〕。另外，某些在植物果实成熟期表达的基因，如乙烯合成酶基因，在衰老时期也很活跃。而光合作用相关蛋白的含量则下降〔4〕。
在衰老初始时期被诱导表达的基因很可能是控制衰老的关键基因，但这种衰老特异基因是否存在, 目前尚未证明。RNA-DNA杂交实验的结果显示，大麦幼苗的7日龄和17日龄叶片的总RNA之间没有区别〔13〕。在最近的一项研究中，用含有polyA的RNA进行体外转译，然后检测转译产物发现，离体小麦叶片在暗环境下的衰老过程中，至少有12种差异的多肽产物出现〔21〕。但这一研究并未区分这些差异是衰老本身造成的基因表达变化，还是光暗之间转换引起的基因表达变化，而许多植物基因表达是由光调控的。〔4〕
从番茄叶片的cDNA文库存中分离出一些衰老相关的cDNA克隆，其中有衰老上调基因（SENU1、SENU4、SENU5）和衰老下调基因（SEND32～36）〔5〕。Southern杂交显示，SEND32是一个单拷贝基因，而SEND33～36以及SENU1、SENU5都是一些基因家族中的成员。在已知功能的基因中，SEND33编码铁氧还蛋白，SENU34编码系统Ⅱ的10kD蛋白，SEND36编码降解酶。SENU4蛋白与一种致病性相关蛋白P6有一定同源性。三种上调基因mRNA水平在衰老叶片中都有上升，其中SENU1与SENU5在叶片及其它器官中的表达水平也相当高。因此，似乎SENU4更加特异地针对叶片衰老。所有衰老期间下调的基因在衰老时表达量都下降，并且除了SEND32之外，其它在非叶片部位的表达水平也相当低。
在拟南芥中分离到四种表型为叶片衰老延迟的突变〔12〕。通过遗传分析发现它们都是单基因隐性突变，可分为三个互补群，分别对应拟南芥中控制叶[1] [2] 下一页
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