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黑腹果蝇的分离变相因子 |
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郝莉 吴仲义 戴灼华
中图分类号： Q963 文献标识码： A 文章编号： 0253-9772(1999)04-0057-62
The Segregation Distorter inDrosophila melanogaster
HAO Li,1 DAI Zhuo-hua1
(1.Department of Cell Biology ＆ Genetics,College of Life Sciences,Peking Univeristy,Beijing100871,China;)
ChungIWU,2
(2.Department of Ecology and Evolution,University of Chicago,USA,IL 60637)
众所周知, 一对基因在杂合状态中保持相对的独立性，而在配子形成时，又按原样以相同比例分离到不同的配子中去，这是生物中最基本的遗传规律——孟德尔分离定律。但实际上并不是所有基因的分离都严格遵循孟德尔分离定律，存在于黑腹果蝇中的分离变相因子(Segregation Distorter, 以下简称SD)就是一种具有减数分裂驱动(meiotic drive)性质的、违反孟德尔分离定律的特殊遗传因子，从六十年代发现至今引起了人们的广泛关注，本文从其遗传背景, 结构特征及进化规律等方面分别介绍一些近期的研究结果。
1 减数分裂驱动
减数分裂驱动这个概念最早是由Sandler 和 Novitski于1957年提出来的，一对杂合状态的等位基因中的一个（或同源染色体中的某一条）以非孟德尔比例分离，致使杂合子产生数量不等的两种配子的一种减数分裂方式的现象称为减数分裂驱动〔15，30〕。
减数分裂驱动可分为基因异常传递的基因驱动和染色体异常传递的染色体驱动两大类。基因驱动系统至少包括两部分：驱动基因和其作用的靶基因，在减数分裂后的配子间竞争过程中，由于驱动基因的作用，携带靶基因的生殖细胞不能发育成具有正常功能的配子，最终减少有功能的配子总数，只有当配子功能异常对其个体生殖能力的影响较小的时候，才可能在整个群体中产生减数分裂驱动表型，而一般只有雄性个体产生大大超过繁殖所需数量的配子，所以基因驱动系统较常发生在雄性个体中。与此相反，染色体驱动一般是由染色体的结构引起，最典型的情况就是在多数雌性个体卵细胞的形成过程，初级卵母细胞通过两次分裂产生的4个细胞中只有一个具有正常生殖功能，有研究表明，这个细胞倾向于包含那些在纺锤体上移动较灵活的染色体（例如不对称二价体中染色体数目较少的组分或者携带更容易沿纺锤体运动的异染色质结结构的染色体）〔5，23〕，因此染色体驱动较常发生于雌性个体，在减数分裂的过程中形成，同时并不改变有功能配子的总数。
基因驱动又可以根据驱动基因位于性染色体还是常染色体上进一步分为性染色体基因驱动和常染色体基因驱动两类。由于性染色体基因驱动涉及到后代性别比例的改变，进而导致整个群体交配成功率以及第二代个体数目下降，因此, 它对群体的影响远远大于常染色体基因驱动，从而受到更强的选择作用〔16〕。基因驱动系统中的驱动基因和其靶位点之间具有连锁不平衡 (linkage disequilibrium)现象，即连锁的基因非随机组合在一起。多种生物的雄性个体是配子异型，性染色体之间较少发生重组，因此建立和维持这种连锁不平衡相对于常染色体基因驱动要容易得多，这在一定程度上减小了负选择对性染色体基因驱动的影响〔8〕。
已发现的基因驱动系统主要有以下几类：在果蝇属的Drosophila和Sophophora亚属的许多种中存在的SR(Sex Ratio)因子，它是一类X染色体的基因驱动系统，携带含SR的X染色体的雄性个体几乎只产生包含X染色体的精子〔1〕。另一类研究得较为广泛的是分离变相因子，存在于一些Drosophila melanogaster的第Ⅱ染色体上，属于常染色体的基因驱动系统。其它常见的基因驱动系统还有小鼠中的常染色体驱动系统t-haplotype、蚊子中的Y染色体驱动系统MD(male drive)及脉孢菌中常染色体驱动系统SK(spore killer)〔3，6〕。
2 SD结构与功能
存在于D. melanogaster的第II染色体上的SD是减数分裂驱动系统的一个典型代表，自从1956年被Hiraizumi发现以来，在全世界范围对它展开了广泛和深入的研究，[1] [2] 下一页
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