嗅刺激诱导的cfos原癌基因在大鼠脑内的表达嗅刺激诱导的cfos原癌基因在大鼠脑内的表达

Fig 2　Iso-amyl acetate induced expressions of c-Fos protein in regions of rat s brain
A．olfactory bulb (10×3.3)； B.anterior olfactory nuclei(4×2.5); C.periamygdaloid cortex (4×2.5); D．perirhinal cortex and ventral hippocampus(4×4); E.orbitofrontal cortex (4×2.5); F．anterior part of cingulate cortex(4×2.5); G．retrosplenial cortex (4×4); H．amygdaloid nuclei complex (4×4); I．septal nuclei(4×4); J.thalamus (4×2.5); K.hypothalamus(4×3.3); L．inferior colliculus(10×2.5); M．pontine nuclei(4×2.5); N.locus coeruleus (10×2.5); O．nucleus of solitary tract(4×3.3)

3　讨论
　　本实验结果表明，用嗅刺激诱导c-fos原癌基因表达，确能观察到一种新异的嗅刺激可引起嗅敏动物脑内广泛而又兴奋程度不一的变化。以往对大鼠嗅球神经联系的辣根过氧化物酶(HRP)研究［2］所发现的CNS内各种神经回路的绝大部分标记结构［9～15］，均可通过c-fos原癌基因表达得到证实。
　　对于嗅敏动物大鼠，嗅刺激可引起其脑边缘系统的广泛神经活动，这可能与嗅情绪反应及行为反应有关。属边缘系统的脑区，在端脑，包括眶额皮质、扣带皮质、嗅内区、海马结构、杏仁核复合体及隔核等；在间脑主要是下丘脑；在中脑为边缘中脑区诸结构，即所谓“边缘系统-中脑回路”的尾侧极，属于脑干网状结构的旁正中亚区，其又与孤束核及臂旁核等内脏感觉中枢核联系在一起。本研究表明，c-Fos蛋白标记区囊括了上述诸神经结构。
　　根据边缘系统诸结构的功能与c-Fos蛋白标记强度分析，与嗅情绪反应有关的眶额皮质、扣带皮质前部及杏仁复合体均具有浓密标记，提示醋酸戊酯可引起大鼠很强的情绪反应。而主要参与嗅躯体反应和嗅内脏反应的脑区，如下丘脑诸核团、丘脑内侧背核、缰核、脚间核、孤束核及最后区等则标记强度较弱，推测醋酸戊酯属于与大鼠觅食及性行为无关的嗅刺激，故不能引起其强烈的行为反应。包括嗅内区、海马结构、乳头体核、丘脑前核等近记忆回路诸结构的标记强度大都不很显著，这可能与醋酸戊酯对大鼠属无关刺激有关，10次重复刺激并未引起动物深刻记忆。
　　本实验表明，特异性嗅刺激可引起脑内非特异性功能状态系统广泛调变。脑干上部中缝核群(5-HT能神经元)与蓝斑(NE能神经元)属于中枢功能状态调节系统。脑干内侧网状核群、丘脑非特异性核群(中线核群、板内核群、丘脑网状核)、未定带、前脑基底结构及广泛的大脑皮质区，均属上行网状激动系统。而上述脑区均有c-Fos蛋白标记，但标记强度均不明显。应当指出，嗅刺激引起鼠脑内如此广泛的非特异性功能状态调节系统调变的上述绝大部分结构均在脑桥平面以上，其意义有待进一步研究。
　　嗅觉与味觉的密切相关性得到进一步证实，副嗅球、杏仁皮质后内侧核、杏仁中央核、终纹床核、无名质、丘脑腹内侧核(味觉区)、臂旁核(味觉区)及孤束核外侧部等，都有明确的c-Fos蛋白标记。这些脑区的激活源自醋酸戊酯对鼻腔犁鼻器的刺激。
　　对其他c-Fos标记区的可能解释：(1)屏状核靠近嗅周皮质，实验组动物均有浓密标记，这至少

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