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人类初级视皮质含Parvalbumin神经元的出生前发育 |
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丁松林 郑德枢 颜焱华 孙卫文
(广州医学院神经科学研究所，广州 510182)
摘 要 用免疫细胞化学方法研究了19～40周人胎初级视皮质含Parvalbumin(PV)神经
元及纤维的发育和形态。19周，少数含PV神经元出现于皮质板深部(相当于Ⅵ层处)。24
周，含PV神经元仍仅见于Ⅵ层，但数量明显增加，多为双极细胞。26～29周，许多含
PV神经元可见于Ⅵ及Ⅴ层，双级、多级及双簇细胞均可见。33～40周，Ⅴ、Ⅵ层含PV
神经元数目逐渐增加，并随胎龄增大依次出现于Ⅳ、Ⅲ和Ⅱ层，多为多极及双簇细胞。
这些结果提示，Ⅱ-Ⅵ层含PV神经元遵循从深至浅的发育规律。另外，29～40周皮质Ⅰ
层一些Cajal-Retzius神经元和水平纤维亦含PV；38～40周皮质Ⅰ层深部还可见较多含PV
的小型神经元，散在分布于Ⅰ层含PV的水平纤维之间，提示PV可能参与发育过程中Ⅰ
层内各种神经成分间的相互作用。
关键词 视皮质 Parvalbumin 发育 免疫细胞化学 人胎
小白蛋白(Parvalbumin，PV)是目前研究较多的钙结合蛋白之一，迄今其机能尚未完
全阐明。在成年神经系统中，PV与快速放电或高代谢的神经元的关系较为密切，提示
其可能通过与钙离子结合参与细胞内的信号转导及传递，从而影响神经元的兴奋性[1]。
在成年动物大脑皮质中，绝大多数含PV的神经元也含GABA，提示大脑皮质内含PV神
经元可能是含GABA神经元的一个亚群，属于局部回路神经元[2]。对大鼠神经系统个体
发育的研究结果提示，PV在特定神经元内出现(即合成)与这些神经元的机能活动的启动
与建立有关[3]。因此，深入了解含PV神经元的发育有助于阐明PV在神经系统发育中的
作用。迄今，我们尚未见到对人类皮质含PV神经元发育的研究报道。本实验研究出生
前人胎初级视皮质含PV神经元及纤维的分布、形态和发育，为研究人类视皮质含PV神
经元的机能提供直接的形态学资料。
材料和方法
胎龄分别为19、24、26、29、33、38、40周(按末次月经结合胎儿顶臂长推算)胎儿
尸体10例，经心依次灌注生理盐水和4%多聚甲醛磷酸缓冲液(PB，0.1mol/L, pH7.3)。取
脑，后固定，切取含视皮质的脑块，逐级浸入含10%～30%蔗糖的PB中，恒冷箱冰冻切
片(厚40μm)。切片按常规免疫细胞化学法处理：(1)鼠抗PV单克隆血清(Sigma,1∶8000)
于4℃下孵育24h；(2)生物素结合的羊抗鼠IgG(Vector,1∶100)室温下孵育60min；(3)ABC
液(Vector, 1∶200)室温下孵育40min；(4)DAB呈色反应。对照实验：用正常鼠血清或PB
代替鼠抗PV血清作上述操作处理，结果为阴性。
视皮质的分层构筑和阳性结构的层次分布根据邻近切片的尼氏染色或免疫细胞化学
反应切片的焦油紫复染确定。
结 果
19周，少数散在的含PV神经元可见于皮质板深部(相当于Ⅵ层位置)，胞体小，淡
染。24周，皮质Ⅴ、Ⅵ层已分化，Ⅵ层含PV神经元数量较明显增加。Ⅴ层偶见个别含
PV神经元；这些神经元多为双极型，长轴垂直于皮质表面，上下极有一突起发出，次
级分支少见(图1)。26周，Ⅴ层含PV神经元有所增加，Ⅵ层含PV神经元的数量与24周类
似，但已分化出一些双簇及多极含PV神经元，其突起多有次级分支。29周，Ⅴ层含PV
神经元明显增多，与Ⅵ层含PV神经元一道形成一明显的细胞带(图2)。Ⅰ层浅部可见少
许大型含PV神经元，深部可见一些水平走行的含PV纤维。Ⅰ/Ⅱ层交界处偶见少数含PV
神经元。其他层内未见阳性细胞，但常可见一些含PV纤维垂直走行于Ⅳ、Ⅲ和Ⅱ层，
其中部分纤维可见发自Ⅴ层含PV神经元，并可追踪至Ⅰ层深部，直至转成水平走行，
参与组成Ⅰ层深部含PV的水平纤维丛。33周以后，这种垂直走行的含PV纤维有所增
加。33周，除大量含PV神经元位于Ⅴ、Ⅵ层的细胞带外，Ⅳb和Ⅳc层也见少量含PV细
胞(图3)；Ⅰ层内大型含PV的[1] [2] 下一页
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