关于成釉器的发育

　　在牙胚发育中，成釉器首先形成。成釉器的发育是一个连续的过程，可分为三个时期：

　　（一）蕾状期 蕾状期（bud stage）在胚胎的第8周，在牙板的20个定点上上牙板最末端膨大，上皮细胞迅速增生，形成圆形或卵形的上皮芽，形状如花蕾，这是乳牙早期的成釉器（彩图2-3）。其构成细胞类似基底细胞，呈立方或矮柱状。在上皮下方和周围的外胚间充质细胞增生，密集在一起包绕上皮芽，但未见细胞的分化。在牙弓的每一象限内，最先发生的成釉器有四个，即乳切牙、乳尖牙、第一乳磨牙和第二乳磨牙。所有的乳牙牙胚在胚胎的第10周发生，而所有的恒牙胚在胚胎的第4个月形成。

　　（二）帽状期 帽状期（增殖器）（cap stage）在胚胎发育的第9-10周，上皮芽继续向外胚层间叶中生长，体积逐渐增大。在长入的上皮周围，外胚层间充质细胞密度增加，形成一细胞凝聚区。长入上皮的基底部向内凹陷，形状如帽子，覆盖在球形的外胚层间充质细胞凝聚区上。该上皮具有形成釉质的功能，称为帽状期成釉器。成釉器分化为三层细胞，即外釉上皮层（outer enamel epithelium）、内釉上皮层（inner enamel epithelium）和星网状层（stellate reticulum）。成釉器下方的球形细胞凝聚区称为牙乳头，将来形成牙本质和牙髓。包绕成釉器和牙乳头边缘的外胚层间充质细胞，密集成结缔组织层，称为牙囊，将来形成牙支持组织。在牙发育的这一阶段，已能见到形成牙及其支持组织的成分。成釉器、牙乳头和牙囊共同形成牙胚。

　　（三）钟状期 钟状期（组织分化和形态分化期）（bell stage）在胚胎的第11-12周，成釉器长大，上皮凹陷更深，其周缘继续生长，形似吊钟，称为钟状期成釉器（组织分化和形态分化期）。此期成釉器进入成熟期，其凹陷的形状已被确定。如前牙成釉器的凹面为切牙形态，后牙则为磨牙的形态。相似的上皮细胞团分化为形态和功能各不相同的细胞成分，这时细胞分化为四层：

　　1.外釉上皮层 成釉器的周边是一单层立方状细胞，称外釉上皮，借牙板与口腔上皮相连。外釉上皮医学教育-网搜集整理与内釉上皮相连处，称颈环（图7-6）。外釉上皮细胞胞浆少，含有游离核糖体和少量的粗面内质网以及线粒体和少量散在的微丝。细胞间有连接复合体。在钟状期晚期，当釉质开始形成时，平整排列的的上皮形成许多褶，邻近牙囊的间充质细胞进入褶之间，内含毛细血管，为成釉器旺盛的代谢活动提供丰富的营养。

　　2.内釉上皮层 由单层上皮细胞构成，并整齐排列在成釉器凹面的基底膜上，与牙乳头相邻，以半桥粒将细胞固定在基底板上。从牙颈部到牙尖，细胞分化程度各异。内釉细胞开始是矮柱状或立方状，胞核大而居中，高尔基复合体分布邻近中间层的胞浆中，线粒体分布在胞浆得其他部分。随着成釉器的发育，内釉细胞开始分化为成釉细胞（ameloblast），该细胞呈高柱状，高达40um，直径4-5um.细胞与中间层细胞以桥粒相连。在分泌活动开始前，细胞器重新定位，即细胞核远离基底膜；高尔基复合体体积增大，从细胞的近端向基底膜端移动，大部分位于细胞核的侧面和细胞体的中部；粗面内质网数量明显增加；线粒体集中在细胞的邻近中间层的一端，少数分散在细胞其他部位。在相邻的内釉细胞之间，有一特化的附着结构，即一种细胞连接复合体（junctional complex）在细胞的近中和远中包绕细胞。含有肌动蛋白的细丝由连接复合体进入细胞的胞浆中，在近中和远中形成终棒（termanal web）。这种细胞连接复合体在釉质形成中起重要作用。这时为釉质的形成作好了准备。

　　3.星网状层 位于内外釉上皮之间。细胞为星形，有长的突起，细胞之间以桥粒相互连接成网状，故称星网状层。星形细胞含有通常具有的细胞器，但数量稀少，并以桥粒与外釉细胞核中间层细胞相连接。在钟状期，成釉器中央的细胞持续合成氨基葡萄糖（glycosaminoglycans）并分泌到上皮细胞间的细胞外空间。由于该糖为亲水的，而将水带到成釉器中，使细胞外间隙增大。随着细胞间液体增加，体积增大，占成釉器体积的大部。细胞间充满富有蛋白的黏液样液体，对内釉上皮细胞有营养核缓冲作用，以保护成釉器免受伤害。当釉质形成时，该层细胞萎缩，外釉细胞层与成釉细胞之间距离缩短，便于牙囊中的毛细血管输送营养。

　　4.中间层（stratum intermedium）在内釉上皮核星网状层之间由2~3层扁平细胞，细胞核卵圆或扁平状，称为中间层。在钟状期早期，细胞核居中，高尔基复合体、粗面内质网、线粒体核其他细胞器数量不多

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